基于RASP软件BBM分析的冬青属祖先分布区重建结果。饼图颜色占比代表概率。A，热带亚洲和部分太平洋群岛；B，欧亚大陆温带地区；C，大洋洲；D，北美地区；E，中南美洲地区；F，撒哈拉以南非洲。

多脉冬青Ilexpolyneura（洪德元先生将此种处理为小果冬青I.micrococca的异名），摄于云南新平（李园园摄）。寒冬时节，嘉实满树，红妍可爱，着雪愈撩人。

薄叶冬青Ilexfragilis，摄于云南大关，可以明显看到该种的叶和果实均集生于短枝的枝顶。

大果冬青Ilexmacrocarpa，摄于云南弥勒。

沙坝冬青Ilexchapaensis，摄于云南马关（郭世伟摄），其果实成熟时绿色，中志描述为黑色，FOC对其做出了更正。

PartII点叶分支

点叶分支（StigmatophoraeClade）呈泛热带分布（亚洲的热带和亚热带地区、太平洋岛屿和南美的中低纬地区），其成员均为常绿性的灌木或小乔木。点叶分支对应中志里矮冬青组Ilexsect.Paltoria下的点叶冬青系I.ser.Stigmatophorae。中志记载该系在我国产7种，实际上过半的种在物种地位、物种界定或分布区范围方面存在问题。形态上，点叶分支凭借其叶缘具锯齿，叶背具大腺点，花梗/果梗自下而上明显增大，果实成熟时黑色等特征而明显区别于冬青属下的其它分支。

四川冬青Ilexszechwanensis，摄于云南芒市（蒋蕾摄），可明显看到其叶背的大腺点。

绿冬青Ilexviridis，摄于福建福鼎太姥山，其花梗自下而上明显增大。

PartIII冬青分支

冬青分支（IlexClade）对应中志和FOC里的刺齿冬青组Ilexsect.Ilex，是本属模式种欧洲冬青I.aquifolium所在的分支。（PS:中志里刺齿冬青组的拉丁名记述为I.sect.Aquifolium，是延续前人用法的结果，但并不合乎国际植物命名法规的规范，因为法规明确规定，对于属下等级而言，当其囊括本属或种的模式在内时，描述该等级的名称应自动重复本属的属名或种加词（针对种下等级），因此刺齿冬青组的合法名称应该是Ilexsect.Ilex而不是Ilexsect.Aquifolium，也因此FOC做出了更正。)

欧洲冬青Ilexaquifolium，图片来自网络。该种原产欧洲，形态上和产东亚的枸骨Ilexcornuta较近，但此种叶缘刺齿较多，其果实亦明显小于枸骨（5–7mmvs.8–10mm）。

枸骨Ilexcornuta，图片来自网络。

冬青分支分布于旧世界的欧亚大陆地区，绝大多数物种分布在亚洲的亚热带地区和热带山地，少数物种分布在温带地区（喀尔巴阡山脉以西欧洲、东北亚的萨哈林岛和日本东北部）和热带低地。该分支目前是冬青属属下物种数目最多的分支，其下物种大约有种左右（我国产80余种，均在秦岭-淮河以南，妥妥的多样性中心），但随着后续分类修订工作的开展和新物种的发表（尤其是中南半岛地区），这一数字还会出现大的变动。尽管冬青分支成员均为常绿性，但由于它们的生境差异极大，因此也造就了该分支极其丰富的形态多样性。

冬青分支下各次级分支的叶形差异。

冬青分支成员里叶片最大的要数巨叶冬青Ilexperlata（也是目前冬青属里叶片最大的物种）。巨叶冬青分布于我国滇东南至桂西南一带的石灰岩地貌的热带低地（越南北部按理应该也有分布），其叶片最长可达50cm，最宽可达20cm。该分支里叶片最小的是错枝冬青I.intricata（也是目前冬青属里叶片最小的物种）。错枝冬青为匍匐小灌木，生长在喜马拉雅山脉南缘至横断山南缘海拔–米的云冷杉林下，其叶片最短仅为0.5cm，最窄仅为0.3cm，比最大的巨叶冬青叶片小了近百倍。

巨叶冬青Ilexperlata，摄于云南河口，其叶背密布着不脱落的泡泡状的鳞片（类似于泡泡纸上的泡泡，不过要小得多，需在显微镜下观察），因此触之有天鹅绒触感。

巨叶冬青的生境——海拔约m的石灰岩地貌的沟箐边，摄于云南河口。当时为了有个参照物，便让我师妹当了把工具人。

错枝冬青Ilexintricata，摄于西藏墨脱（钱栎屾摄）。原为西藏冬青I.xizangensis，但除了叶形稍大外，与错枝冬青基本无异，因此洪德元先生将西藏冬青处理为错枝冬青的异名。

错枝冬青的生境——海拔m左右的冷杉林，摄于云南德钦。

尽管冬青分支成员叶缘基本都具锯齿或刺齿，但也有个别为全缘的物种，如全缘冬青Ilexintegra。

全缘冬青Ilexintegra，摄于浙江象山蚊虫山岛。该种多生长在海岸的岛礁或低矮山丘，模式标本采自日本南部。日本四国、琉球群岛，韩国济州岛，我国浙江东南部沿海海岸及其岛屿、台湾东部兰屿有分布。

习性方面，冬青分支成员多为直立灌木至乔木，但也有低矮的匍匐状灌木（甚至接近多年生草本状）。具有这类习性的冬青，除前面介绍的错枝冬青外，还有产印度尼西亚加里曼丹岛沙巴的Ilexkinabaluensis和东北亚萨哈林岛至日本东北部一带的I.rugosa，这些冬青在外形上和越橘属Vaccinium植物极其相似，在没有花果的情况下完全可以以假乱真。

Ilexkinabaluensis。（PS:话说马来西亚加里曼丹岛沙巴神山Mt.Kinabalu一带简直是bug一般的存在，但凡是个类群，到了那就分化出一堆奇奇怪怪的物种。）

Ilexrugosa，地上部分一般高10–30cm，长得细瘦一点的个体活像株多年生草本。

虽然冬青分支成员众多且外形变异极大，但它们仍呈现出许多相似地方（这里没有使用一些专业名词，如性状character、共衍征synapomorphy等，感兴趣的朋友可以自己去了解），包括它们的花萼裂片、花瓣、雄蕊和分核（可以理解为种子）数目都是4个（部分物种因为败育而只具有1–3个分核），果实成熟时红色或橘红色（目前仅发现靖西冬青Ilexjingxiensis为黑色），分核背面具不规则的沟、棱或洼穴。凭借这些特点，我们能轻易地将冬青分支与冬青属其它分支进行区分。

微毛果冬青Ilexpubifructa，截取自本人博士毕业论文（《中国冬青属刺齿冬青组（Ilexsect.Ilex）的分类修订》），国产新记录种。H，雌花序；I，雄花序；J，果序；K，分核。

PartIV假刺齿冬青分支

假刺齿冬青分支（PseudoaquifoliumClade）对应中志和FOC里的假刺齿冬青组Ilexsect.Pseudoaquifolium，但不包括其下纤枝冬青系I.ser.Prinifoliae的大部分物种。假刺齿冬青分支分布于亚洲和撒哈拉以南非洲的热带和亚热带地区，一般认为非洲仅有一种，即非洲冬青Ilexmitis。

非洲冬青Ilexmitis，图片来源于GBIF，摄于南非开普地区。

事实上，非洲冬青Ilexmitis无论在形态上还是分子系统树上，都与亚洲东南部所产的柳叶冬青I.salicina、河滩冬青I.metabaptista、厚叶冬青I.elmerrilliana、中华冬青I.sinica等相近。

柳叶冬青Ilexsalicina，产我国广西十万大山一带（估计越南北部也有分布）。

假刺齿冬青组由我国杰出的植物分类学家胡秀英先生（也是冬青科专家）建立，其等级加词是Pseudoaquifolium，它由两部分组成，即Pseudo+aquifolium，前缀pseudo有“假的”、“像什么的”的意思，而aquifolium则是冬青属被废弃的属名（Ilex的异名），因此假刺齿冬青组Ilexsect.Pseudoaquifolium的意思是像刺齿冬青组的一个section。这是因为乍看之下，假刺齿冬青组/假刺齿冬青分支成员和刺齿冬青组/冬青分支成员确实相似——花序均为无明显总花梗的聚伞花序或假聚伞花序，果实成熟时都为红色。但事实上，绝大多数假刺齿冬青分支成员都具有全缘叶，极个别的叶缘具锯齿的物种，其花为5–7基数而不是冬青分支成员的4基数。

尾叶冬青Ilexwilsonii，摄于浙江仙居。

蒋英冬青Ilextsiangiana，摄于云南新平。其叶缘具锯齿，但花为5–7基数（分核具5–7枚）。

由于假刺齿冬青分支里大部分成员仅有模式标本，许多物种之间的界限不是十分清晰，加之中南半岛各国相关的研究资料匮乏，导致假刺齿冬青分支成为冬青属下关系最混乱无序的分支之一（另一个分支是主产中南美洲的MegalaeClade）。

PartV单序分支

单序分支（LioprinusClade）主要对应中志里单序冬青组Ilexsect.Lioprinus下的聚伞花冬青系I.ser.Chinenses，此外还包括划归伞花冬青系I.ser.Umbelliformes的遂昌冬青I.suichangensis和原来矮冬青组下小叶冬青系I.ser.Cassinoides内的大部分成员。分布上，该分支目前仅分布于于亚洲的热带至亚热带地区。形态上，该分支以其花/果序具明显的总梗，分核背面中央具1条光滑的深“V”型纵沟（仅个别物种的分核背面不凹陷）而明显区别于冬青属其它分支。

德宏冬青Ilexdehongensis，摄于云南金平。

香冬青Ilexsuaveolens，摄于江西萍乡武功山。

红河冬青Ilexmanneiensis，摄于云南新平。

PartVI印度-马来亚分支

印度-马来亚分支（Indico-malaciaeClade）主要对应中志里原多核冬青亚属Ilexsubgen.Byronia和原单序冬青组下划归伞花冬青系的伞花冬青I.godajam和伞序冬青I.umbellulata。该分支分布于亚洲和大洋洲的热带地区，我国所产物种不多，目前仅分布有伞花冬青、伞花冬青和多核冬青I.polypyrena。该分支的特征在于：叶片全缘，花序/果序具明显的总梗，花（5）6–多数，果实具分核多数（6–多数，绝大部分物种在10枚以上）。

Ilexsp.(属于印度-马来亚分支)，摄于越南北部（MaximNuraliev博士摄）。

Ilexzygophylla，摄于马来西亚加里曼丹岛沙巴神山（周欣欣摄）。

PartVII云南冬青分支

云南冬青分支（YunnanensisClade）物种较少，对应中志里原矮冬青组小叶冬青系里的部分成员，包括云南冬青Ilexyunnanensis、具柄冬青I.pedunculosa和太平山冬青I.sugerokii等。该分支成员全部产东亚，其分布海拔基本都在0m以上。分子系统树上，云南冬青分支和单序分支的关系最近，但该结果未能得到强烈的支持。而形态上，云南冬青分支亦与单序分支最为相似，其差别在于前者的聚伞花序（雌花序）常仅具1花（稀具3花），分核背面常光滑无沟，而后者的聚伞花序（雌花序）具3花或多数（稀具1花），分核背面常有光滑的“V”型纵沟槽。

云南冬青Ilexyunnanensis，摄于四川宝兴。

PartVIII毛冬青分支

毛冬青分支（PubescensClade）主要对应中志里原假刺齿冬青组纤枝冬青系里的部分成员，主要包括毛冬青Ilexpubescens、黔桂冬青I.stewardii、海南冬青I.hainanensis和原单序冬青组下伞花冬青系里的棱枝冬青I.angulata。该分支分布于亚洲的热带和亚热带地区，其北界以我国长江为止。形态方面，该分支与印度-马来亚分支较为相似，但本分支成员为5–7基数，雌花序总梗较短（一般不超过5mm）或无，且分核背面具3棱2沟（3棱夹2沟），可以和印度-马来亚分支成员区分开来。

毛冬青Ilexpubescens，摄于浙江温州洞头岛。

毛冬青的分核特写，蒋蕾摄。

本分支中唯一一个具长的总梗的物种是铁冬青Ilexrotunda（长5–13mm）。此种在形态上和印度-马来亚分支里的伞花冬青和伞序冬青很相似，尽管可凭借雄花序和花萼毛被的差异将其铁冬青和伞花冬青、伞序冬青区分开来，但这使得检索表的编制变得十分困难，因为需要加很多限制性描述。

铁冬青Ilexrotunda，摄于广东博罗。

铁冬青的分核特写，蒋蕾摄。

PartIVMegalaeClade

MegalaeClade成员主产中南美洲地区，1种分布于夏威夷群岛Hawaii和另外几个波利尼西亚Polynesia岛屿（马克萨斯群岛Marquesas和塔希提岛Tahiti），即夏威夷冬青Ilexanomala。分子系统学的证据显示产自我国南部（广西东北部、湖南西南部）的亮叶冬青I.nitidissima位于此分支，这一结果使得该分支呈现出热亚-热美间断分布的格局（其实这么说也不太准确，毕竟该分支在太平洋岛屿上还有分布）。亮叶冬青原为假刺齿冬青组成员，形态上和假刺齿冬青分支的物种无太大差异，但也与产自中南美洲的MegalaeClade成员十分相似。

夏威夷冬青Ilexanomala，图片源于GBIF，摄于夏威夷群岛。

太平洋诸岛示意图，图片源自网络，其上红色字体为本文标注。（PS:熟记这张图对阅读《枪炮、病菌与钢铁》有非常大的帮助，亲测有效！！！）

亮叶冬青Ilexnitidissima，摄于广西金秀。

亮叶冬青Ilexnitidissima，摄于广西桂林（蒋蕾摄）。

Ilexguianensis，图片源于GBIF，摄于中美洲地区的伯利兹Belize。

结语：按照惯例，我编制了一个冬青属各分支检索表。本来不想在最后放这么一个检索表的，因为有诸如铁冬青、亮叶冬青等少数“搅屎棍”的存在，导致毛冬青分支和印度-马来亚分支，以及假刺齿冬青分支和MegalaeClade间的界限不是那么明显，检索表就显得不那么干净利落了。在后续完成相应的修订工作后，重新编制国产冬青属植物检索表的工作势在必行，但我想我们不必拘泥于分支或组系的顺序和界线，而选择只以方便使用为标准，毕竟检索表好用才是王道，不好用的检索表其实都是垃圾。

End

(下一更正在酝酿中，争取将年更变成月更。。。或者半年更)